miércoles, 13 de marzo de 2013

cloroplastos y fotosintesis d una planta

Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su característica principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosíntesis, que utiliza la energía de la luz del Sol para almacenarla en forma de energía química en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a partir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda almacenada en esa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos autótrofos, "que fabrican su propio alimento".
Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energía, sólo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ése es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación de por qué es así se encuentran en la física cuántica).
La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A continuación un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas más comunes para nosotros.

Esquema de un cloroplasto.
La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la membrana más interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercer membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición química diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas. También se pueden encontrar plastoglóbulos, que se desprenden de los tilacoides y están rodeados de una membrana similar a la de los tilacoides , y en su interior son gotas compuestas por moléculas orgánicas entre las que preponderan ciertos lípidos. La función de las moléculas de los plastoglóbulos todavía se está estudiando.

Química de la fotosíntesis: reactivos y productos. La fotosíntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las células de la planta.
La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de realizar la fotosíntesis. La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en forma de energía química en las moléculas orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación de ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que, con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un gas atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola por las raíces), en glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otro gas que se libera a la atmósfera), paralelamente también por fotosíntesis se almacena algo de energía en otra molécula, que cuando está cargada de energía se llama ATP (ver más adelante). El conjunto de reacciones de la fotosíntesis es realizada gracias a todo un complejo de moléculas presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la membrana de los tilacoides, es la responsable de tomar la energía del Sol, es llamada clorofila a. La clorofila a forma parte de todo un complejo en la membrana de los tilacoides, y al captar la luz del Sol como fuente de energía impulsa todo el proceso químico en el complejo (por eso a lo que ocurre en la membrana de los tilacoides se lo llama "la fase lumínica" de la fotosíntesis). En esta fase se disocian unas moléculas de agua (se "rompen"), de esta disociación una parte se utilizará, y una parte no se utilizará y es liberada como oxígeno (un gas) que difundirá hasta llegar a la atmósfera. La fotosíntesis se completa en el estroma de los cloroplastos, a donde se puede decir que viaja la parte utilizable de la disociación del agua, y es donde se terminan formando las moléculas orgánicas (en la "fase oscura" de la fotosíntesis), en esta fase el cloroplasto utiliza, además del resultado de la disociación de las moléculas de agua, dióxido de carbono (un gas que difunde hasta la célula desde la atmósfera) para construir las moléculas orgánicas. Cada molécula de dióxido de carbono contiene un único átomo de carbono (C). Con el resultante de la disociación del agua, en la fase oscura ocurre el conjunto de reacciones químicas llamado "fijación de carbono", llamado así porque se dice que el carbono del dióxido de carbono atmosférico "se fija" como carbono que forma parte de moléculas orgánicas (se encadena a otras moléculas orgánicas). Los átomos de carbono se van fijando uno por uno, pero para simplificar se puede decir que el producto final de la "fijación de carbono" es una molécula orgánica que contiene un esqueleto que es una cadena de 3 átomos de carbono (esqueleto simbolizado como C-C-C). En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en ese momento, pero luego pueden continuar las reacciones químicas hasta sintetizar glucosa, una molécula orgánica que contiene un esqueleto de 6 carbonos y es un tipo de azúcar (a los fines de este texto, consideraremos que el producto final de la fotosíntesis es la glucosa). La glucosa, o algún otro producto intermedio, puede posteriormente ser modificada para construir todas las demás moléculas orgánicas. Son moléculas orgánicas, por ejemplo, todos los azúcares, los lípidos y las proteínas. En resumen, como reactivos de la fotosíntesis se encuentran dos sustancias inorgánicas: el dióxido de carbono y el agua, como fuente de energía de la fotosíntesis se encuentra la luz del Sol, y como productos de la fotosíntesis se obtienen glucosa y un gas inorgánico llamado oxígeno, que se libera a la atmósfera, además se forma ATP (ver después).
La reacción química de la fotosíntesis se muestra en el cuadro.

Biosíntesis de la glucosa (a los fines de este texto, "fotosíntesis"), reactivos y productos. Todas las moléculas están formadas por átomos de carbono (simbolizado con una C), de oxígeno atómico (simbolizado con una O) y de hidrógeno (simbolizado con una H). Nótese que interviene la misma cantidad de cada átomo en la suma de reactivos y la suma de productos.
Esta reacción química no es la única que ocurre por fotosíntesis. Paralelamente, la clorofila a utiliza la luz del Sol para impulsar una cadena de reacciones que almacena la energía en forma de energía química en otra molécula, molécula que cuando está cargada de energía es llamada ATP ("adenosin trifosfato"). La energía química guardada en el ATP es utilizada por la planta en muchas reacciones químicas, cuando la planta necesita energía para impulsar una reacción química, muchas veces la toma del ATP, que al cederla se "gasta" (se transforma en una molécula de más baja energía llamada ADP). La planta puede utilizar muchas moléculas como fuente de energía química (por ejemplo puede utilizar las moléculas de almacenamiento, como el almidón de las plantas terrestres, o las de transporte, la sacarosa), pero muchas veces, como primer paso la molécula seleccionada para esto debe transferirle su energía al ATP: mediante unas reacciones químicas la molécula pierde su energía química y a cambio el ADP se carga de energía química en forma de ATP.

Reacción química de formación de ATP. La energía con la que se forma el ATP puede ser tomada por ejemplo de la luz del Sol, por fotosíntesis, aunque también puede tomar energía por otros medios, como de la degradación de la glucosa.
De los productos de la fotosíntesis, el oxígeno no se utiliza, y es liberado al medio. A partir de los productos de la fotosíntesis se pueden continuar las reacciones químicas de biosíntesis para construir todas las demás moléculas que necesita la planta (al conjunto de procesos de biosíntesis se lo llama "anabolismo"). La glucosa y sus derivados, son utilizados por la planta de dos maneras: por un lado los utiliza como componentes estructurales, con los que se forma el cuerpo físico de cada célula de la planta (de forma similar a que los ladrillos y otros componentes se utilizan para construir una casa), y por otro lado los utiliza como fuente de energía química, por ejemplo para formar más ATP cuando éste escasea. Si bien durante el proceso de fotosíntesis la planta toma algo de la energía de la luz del Sol para formar ATP, no le alcanza para cubrir sus necesidades (en especial en los momentos en que la planta no está expuesta a la luz, y en los órganos que no son fotosintéticos), por lo que debe recurrir a la glucosa y otros derivados almacenados o transportados para utilizarlos como fuente de energía química, principalmente en el proceso llamado respiración celular (las plantas también respiran, ver más adelante).

Un cromóforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la luz de otros. La luz absorbida por los cromóforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energía que impulsa la fotosíntesis.
La clorofila a es un cromóforo presente en todos los cloroplastos (y en las cianobacterias de las que se originaron). Las moléculas capaces de absorber luz de algunos colores y reflejar luz de otros se llaman cromóforos, en plantas, los cromóforos están unidos a otras moléculas (proteínas) que les modifican un poco el color de luz absorbido, al complejo formado por cromóforo + proteína se lo llama pigmento, a los fines de este texto trataremos a los cromóforos con el nombre de "pigmentos" ). La clorofila a absorbe luz de colores rojo y azul, reflejando principalmente el verde (de la luz visible). Pero no es el único pigmento, en la membrana de los tilacoides se encuentran diferentes pigmentos que absorben luz de algunos colores con el fin último de impulsar la fotosíntesis. De aquéllos, los que no son clorofila a se llaman pigmentos accesorios. Los pigmentos accesorios permiten captar la energía de la luz de colores diferentes de los captados por la clorofila a. Por ejemplo, se han presentado pequeñas variaciones en la estructura química de la clorofila a debidas a la evolución, estas variaciones son pigmentos accesorios llamados clorofila b, clorofila c1, etc., y captan luz de colores ligeramente diferentes de los que capta la clorofila a, reflejando siempre, principalmente, en la gama del verde. Las demás clorofilas no se encuentran en todos los eucariotas fotosintéticos sino en algunos grupos cuyo cloroplasto desciende de un ancestro común, y comparten casi la vía biosintética con la clorofila a, con un pequeño cambio en la vía que da una clorofila diferente. Hay otros pigmentos accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las mismas vías que las clorofilas y por lo tanto su estructura química no es similar a la de ellas, que absorben luz de otros colores, y pueden presentar también sus variaciones debidas a la evolució . Son pigmentos accesorios muy comunes, por ejemplo, los diferentes carotenoides (que captan luz de las gamas verde-azuladas  y reflejan la luz roja, naranja y amarilla). En la membrana de los tilacoides, en cada complejo que realiza fotosíntesis sólo un par de moléculas de clorofila a (un dímero) son las responsables de impulsar el proceso de fotosíntesis, el resto de la clorofila a y de los pigmentos accesorios se encuentra alrededor de ese par formando "complejos antena" que captan, de la luz que les llega, los colores que les están permitidos, y le transfieren esa energía al par central. Luego transcurre la fotosíntesis por la fase lumínica y luego la fase oscura.
Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a veces llegan a enmascarar el color verde que refleja la clorofila a, siempre presente. Por ejemplo las "algas verdes" tienen principalmente clorofilas, mientras que las algas pardas tienen además fucoxantina que les da su color característico. Debido a que hay hábitats donde la intensidad de luz es muy baja en los colores que capta la clorofila a y más alta en otros colores, los pigmentos accesorios permiten que la planta explore hábitats que de otra forma serían difíciles de alcanzar: así por ejemplo, como la luz azul es la que tiene la mayor penetración en el agua, las algas rojas, que contienen varios pigmentos que absorben los colores azulados (y reflejan los rojos), pueden permitirse vivir en el mar a mayores profundidades que las demás algas. En el mar, la concentración de pigmentos fotosintéticos (en particular de clorofila a) está relacionada con la densidad de algas, por lo que su estimación es muy utilizada para estimar la densidad de algas en relación a la profundidad y al área, y se utilizan técnicas de sensores satelitales (que pueden reconocer los colores absorbidos por los pigmentos) para este propósito.

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